Gesnerioideae

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Gesnerioideae
Gesneria venticosa (tribù Gesnerieae)
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi I
OrdineLamiales
FamigliaGesneriaceae
SottofamigliaGesnerioideae
Link, 1829
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Tribù

Gesnerioideae Link, 1829 è una sottofamiglia di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia Gesneriaceae (ordine delle Lamiales).[1]

Il nome della sottofamiglia deriva dal nome del suo genere più importante (Gesneria L., 1753), il cui nome a sua volta è stato dato da Charles Plumier (Marsiglia, 20 aprile 1646 – Cadice, 20 novembre 1704), botanico francese appartenente all'ordine dei frati minimi, in ricordo di Conrad Gessner (Zurigo, 26 marzo 1516 – Zurigo, 13 dicembre 1565), naturalista, teologo e bibliografo svizzero, famoso soprattutto per essere stato il primo botanico che abbia formulato il concetto basale di "genere" per la tassonomia botanica.[2]

Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal biologo, botanico e naturalista tedesco Johann Heinrich Friedrich Link (Hildesheim, 2 febbraio 1767 – Berlino, 1º gennaio 1851) nella pubblicazione "Handbuch zur Erkennung der Nutzbarsten und am Haufigsten Vorkommenden Gewächse. Berlin - 1: 505. Jan-Aug 1829." del 1829.[3][4]

  • Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è formato da erbe perenni, subarbusti, arbusti, piccoli alberi, vigne, rampicanti ed epifite. Gli embrioni sono del tipo "isocotiledoni" (le due foglioline iniziali dello sviluppo della pianta sono uguali).[1][5][6]
  • Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto oppure formano dei verticilli, meno frequentemente sono disposte in modo alternato. Gli stomi sulla superficie delle foglie sono raccolti a gruppi o dispersi irregolarmente.
  • Le infiorescenze sono ascellari del tipo cimoso formate da coppie di fiori oppure da fiori singoli, ma anche da molti fiori. I fiori possono essere peduncolati oppure sessili. Le infiorescenze possono essere provviste di bratteole.
  • I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (raramente sono attinomorfi) e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi).
  • Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.[6]
  • L'androceo è formato da 4 stami didinami e adnati alla base della corolla (sotto il labbro superiore); raramente gli stami possono essere 5 o 2. In genere sono presenti anche staminoidi. Le antere sono coerenti a coppie o libere o tutte riunite. Il nettario ha delle forme ad anello oppure è distintamente lobato formato da 2 a 5 ghiandole separate e libere dall'ovario; raramente è ridotto o non funzionale o completamente mancante. In genere gli stami sono inclusi nella corolla (non sporgenti).
  • I frutti sono delle capsule secche o carnose con deiscenza loculicida, oppure loculicida più setticida attraverso 2 o 4 valve. I semi sono numerosi. Sono presenti anche bacche indeiscenti. I semi sono privi di ornamentazione superficiale.
  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).[7]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).[8]

Distribuzione e habitat

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Le specie di questa sottofamiglia sono native dei neotropici e sono distribuite soprattutto dall'America centrale a quella meridionale. Una sola specie si trova in Asia orientale. L'habitat è quello tipico tropicale o subtropicale. (Vedere il paragrafo "Composizione della sottofamiglia").

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Gesneriaceae) comprende da 140 a 150 generi con 3500 specie (147 generi e circa 3460 specie[1]) distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo[5]. Altre pubblicazioni indicano più precisamente in 126 generi e 2850 specie la consistenza della famiglia.[6][9] Secondo le ultime ricerche di tipo filogenetico[1] la famiglia è suddivisa in tre (o quattro) sottofamiglie. Gesnerioideae è una di queste.

Cladogramma della sottofamiglia

Da un punto di vista filogenetico la tribù Titanotricheae è "basale" ossia "gruppo fratello" del resto della sottofamiglia, a sua volta la tribù Coronanthereae è "gruppo fratello" del resto della sottofamiglia.[1] Classificazioni precedenti hanno descritto i generi della tribù Coronanthereae all'interno della sottofamiglia Coronantheroideae Wiehler, 1983 con la sola tribù Coronanthereae (Hans Wiehler 1983[10]). In seguito ricerche molecolari hanno evidenziato uno stretto collegamento con i generi di questa sottofamiglia[1]; tuttavia studi filogenetici successivi hanno dimostrato che i generi di questa tribù non sono precisamente collegati ai gruppi delle Gesnerioideae del Vecchio Mondo anche se diverse specie appartengono a questo areale.[5][11]

Le tribù Beslerieae e Napeantheae sono "gruppo fratello" dell'altro gruppo formato dalle tribù Gesnerieae, Gloxinieae, Sinningieae e Episcieae e formano il "Beslerieae-Napeantheae clade" caratterizzato da un ovario supero. Probabilmente le due tribù Beslerieae e Napeantheae sono le più primitive del gruppo relativo al Nuovo Mondo della famiglia.[11]

I dati molecolari suggeriscono che la tribù Gesnerieae è "gruppo fratello" della tribù Gloxinieae ed entrambe sono fortemente monofiletiche. Queste poi sono "gruppo fratello" delle tribù Episcieae e Sinningieae.[5] Insieme formano il "core" della sottofamiglia.

All'interno della famiglia Gesneriaceae la sottofamiglia Gesnerioideae insieme alla sottofamiglia Didymocarpoideae formano un "gruppo fratello", mentre la sottofamiglia Sanangoideae è "basale" per le Gesneriaceae.[1]

Il gruppo delle Gesnerioideae si sono differenziate circa 36 milioni di anni fa.[1]

Il cladogramma a lato, semplificato, mostra la struttura interna della sottofamiglia.[12]

Composizione della sottofamiglia

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La sottofamiglia si compone di 8 tribù, circa 68 generi e oltre 1390 specie:[1][5]

Tribù Distribuzione Generi Specie
Beslerieae
Bartl., 1830
America (centrale e meridionale) 7-8 Circa 270
Coronanthereae
Fritsch, 1893
America (meridionale), Australia e isole del Pacifico 9 20
Gesnerieae
Dumort., 1829
Caraibi 3 Oltre 80
Gloxinieae
(G. Don) G. Don, 1839
Dal Messico all'Argentina 17 Oltre 190
Episcieae
Endl., 1839
Dal Messico al Sud America (zone tropicali) 23-26 Oltre 735
Napeantheae
Wiehler, 1983
Neotropicale Un genere:
Napeanthus Gardn., 1843
Circa 16
Sinningieae
Fritsch, 1893
Dal Centro America all'Argentina 3 Oltre 80
Titanotricheae
W. T. Wang, 1990
Asia orientale 1 Una specie:
Titanotrichum oldhamii Soler., 1909

Nota 1: la tribù Titanotricheae è di recente costituzione[1] per cui non è compresa da tutte le checklist.
Nota 2: dall'elenco sopra manca la nuova tribù Sphaerorrhizae[1][13] formata dal genere Sphaerorrhiza Roalson & Boggan, 2005 con due sole specie.[14]
Nota 3: dall'elenco sopra mancano alcuni generi (qui sotto descritti) incertae sedis[5], ossia che ancora non trovano sistemazione in nessuna delle tribù sopra elencate:

Genere Distribuzione Specie Descrizione
Bellonia
L., 1753
Cuba 2 Il portamento è arbustivo; le foglie sono disposte appaiate; le infiorescenze sono ascellari cimose; i fiori possono essere pentameri o esameri; la corolla è bianca; gli stami sono 5 con corti filamenti e grandi antere; il nettario è assente; l'ovario è semi-infero; i frutti sono delle capsule secche rostrate con deiscenza bivalve.
Cremospermopsis
L.E. Skog & L.P. Kvist, 2002
Colombia 2 Il portamento è erbaceo perenne o arbustivo; le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; le infiorescenze sono delle cime peduncolate; i sepali sono connati; la corolla è piccola; gli stami sono 4; le antere sono coerenti con delle teche confluenti; il nettario ha la forma anulare; i frutti sono delle capsule secche compresse.
Lampadaria
Feuillet & L.e. Skog, 2003
Guiana Una specie:
Lampadaria rupestris Feuillet & L.e. Skog
Il portamento è caulescente; le foglie sono disposte in modo opposto; le infiorescenze sono cimose; i sepali sono 5 liberi; la corolla ha la forma campanulata; le antere sono 4 adnate; il nettario è formato da 2 grandi ghiandole, una dorsale e una ventrale; l'ovario è supero; i frutti sono delle capsule carnose bivalve con deiscenza loculicida.

Chiave per le tribù

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Per meglio comprendere ed individuare le varie tribù della sottofamiglia, l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche dicotomiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una tribù dall'altra).[5]

  • Gruppo 1B: i sepali sono liberi o solamente alla base sono connati e sono colorati di verde; i funicoli dell'ovulo sono sottili; i frutti sono delle capsule secche o carnose;
  • Gruppo 2A: le valve delle capsule si aprono per 180°;
  • tribù Episcieae (genere Rhoogeton): le foglie sono poche; la corolla alla base ha un sacco dorsale o uno sperone smussato; il nettario è formato da una singola isolata ghiandola.
  • tribù Episcieae (genere Lembocarpus): la pianta produce una singola foglia per stagione; la corolla è priva di sacchi o speroni; il nettario è assente.
  • Gruppo 2B: la capsule non si aprono come sopra;
  • tribù Episcieae (genere Nautilocalyx): i tuberi sono piccoli e mal sviluppati; la corolla nel calice normalmente è obliqua ed è provvista di un sacco dorsale o uno sperone; i filamenti delle antere sono connati alla base; le capsule sono carnose.
  • tribù Sinningieae: i tuberi sono grandi e ben sviluppati; la corolla nel calice normalmente è eretta ed è priva di sacchi o speroni; i filamenti delle antere sono liberi; le capsule sono secche e provviste di rostri.
  • Gruppo 1A: la maggior parte di queste piante sono terrestri e crescono nella profonda ombra delle foreste; le infiorescenze sono prive di bratteole; i fiori sono piccoli;
  • Gruppo 1B: le infiorescenze sono bratteolate;
  • Gruppo 2B: il portamento di queste piante è terrestre; i frutti sono delle capsule secche, se talvolta sono carnose, allora il nettario è formato da una ghiandole dorsale e una ventrale (genere incertae sedis Lampadaria), oppure è assente;
  • Gruppo 3A: le piante sono provviste di steli sottili, rigidi e nerboruti e rizomi squamosi;
  • Gruppo 3B: le piante non sono come sopra;
  • tribù Napeantheae (genere Napeanthus): le piante sono delle basse erbe con le foglie disposte in ciuffi basali o rosette; gli stomi sono disposti in modo agglomerato o in tumuli; i frutti sono chiusi nei calici persistenti; le antere si aprono per fessure longitudinali.
  • genere incertae sedis Bellonia: le piante sono legnose e spesso spinoso-arbustive; gli stomi sulla superficie fogliare sono dispersi variamente; i frutti non sono chiusi nei calici; le antere si aprono per mezzo di pori apicali.
  • Gruppo 4B: il nettario è presente; la corolla è zigomorfa;
  • Gruppo 5A: le capsule sono piuttosto carnose; il nettario è formato da grandi ghiandole separate sia dorsali che ventrali;
  • Gruppo 5B: le capsule sono secche; il nettario non è come sopra;
  • tribù Episcieae (genere Cremersia): i sepali sono liberi ed uguali; i lembi della corolla sono sprovvisti di peli ghiandolosi; le valve dei frutti si aprono fino a 180°.
  • genere incertae sedis Cremospermopsis: i sepali sono connati e diseguali e il calice è zigomorfo; i lembi della corolla sono provvisti di peli ghiandolosi; la deiscenza dei frutti è irregolare e quest'ultimi si disintegrano nel calice persistente.
  • Gruppo 1A: l'ovario è semi-infero;
  • Gruppo 2A: le piante sono provviste più o meno di grossi tuberi (tribù Sinningieae), se le piante non sono provviste di tuberi, allora:
  • Gruppo 2B: le piante sono provviste di rizomi squamosi (raramente ne sono prive) e sono di tipo erbaceo (e non sono perenni);
  • Gruppo 3A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e le piante hanno normalmente rizomi squamosi (tribù Gloxinieae, generi Achimenes,Gloxinia e Capanea), se i rizomi non sono squamosi, allora:
  • Gruppo 3B: le piante sono prive di rizomi squamosi; il nettario ha la forma di una anello (occasionalmente è lobato);
  • tribù Gesnerieae (altri generi): la disposizione delle foglie lungo il caule è alternata.
  • tribù Gesnerieae (genere Pheidonocarpa): la disposizione delle foglie lungo il caule è opposta.

All'elenco sopra manca la tribù Titanotricheae monogenerica e monospecifica, la tribù Sphaerorrhizae con due sole specie (entrambe di recente costituzione) e la tribù Coronanthereae (fino ad ora descritta separatamente nella sottofamiglia Coronantheroideae per il nettario libero piuttosto che incorporano nella parte basale dell'ovario) (vedi paragrafo "Composizione della sottofamiglia").

Alcune specie

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Tribù Gesnerieae

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Tribù Gloxinieae

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Tribù Coronanthereae

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Tribù Episcieae

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Tribù Beslerieae

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Tribù Sinningieae

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  1. ^ a b c d e f g h i j k Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 5 novembre 2015.
  2. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 312.
  3. ^ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 5 novembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  4. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 novembre 2015.
  5. ^ a b c d e f g Kadereit 2004, pag. 112.
  6. ^ a b c Judd 2007, pag. 492.
  7. ^ Kadereit 2004, pag. 81.
  8. ^ Kadereit 2004, pag. 86.
  9. ^ Strasburger 2007, pag. 850.
  10. ^ Wiehler 1983.
  11. ^ a b Weber 2004.
  12. ^ Zimmer et al. 2002, pag. 306.
  13. ^ Roalson et al. 2005.
  14. ^ Sphaerorrhiza, su The Plant List. URL consultato il 5 novembre 2015.
  • Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 63.
  • Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore, 1960.
  • 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
  • Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
  • David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 7 novembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  • J.F. Smith, Tribal relationships within Gesneriaceae: A cladistic analysis of morphological data., in Syst. Bot., n. 21, p. 497-513.
  • Prof. Dr. Anton Weber, GESNERIACEAE A Scientific Perspective, in Institute of Botany University of Vienna.
  • Elizabeth A. Zimmer, Eric H. Roalson, Laurence E. Skog, John K. Boggan, and Alexander Idnurm, Phylogenetic relationships in the Gesnerioideae (Gesneriaceae) based on nrDNA ITS and cpDNA trnL-F and trnE-T spacer region sequences, in American Journal of Botany, vol. 89, n. 2, 2002, pp. 296-311. URL consultato il 7 settembre 2020 (archiviato dall'url originale il 30 ottobre 2019).
  • E. H. Roalson, J. K. Boggan, L. E. Skog., Reorganization of tribal and generic boundaries in the Gloxinieae (Gesneriaceae: Gesnerioideae) and the description of a new tribe in the Gesnerioideae, Sphaerorrhizae, in Selbyana, vol. 25, 2005, pp. 225-238.
  • H. Wiehler, A synopsis of Neotropical Gesneriaceae, in Selbyana, vol. 6, n. 1-219, 1983.

Altri progetti

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Collegamenti esterni

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